Skąd transport pęcherzykowy w chloroplastach? Na bezdrożach hipotezy endosymbiozy

Wstęp: hipoteza endosymbiozy i endosymbiozy seryjnej

Według hipotezy endosymbiozy Lynn Margulis organelle odpowiedzialne za produkcję energii ATP w komórkach eukariotycznych: mitochondriach czy chloroplastydach są potomkami symbiotycznych bakterii. Hipoteza ta jest uzupełniana innymi podhipotezami. Np. bakterie posiadają błonę komórkową i ścianę a przestrzeń między nimi nazywa się peryplazmą. Mitochondrium nie posiada ściany komórkowej, ale za to jest otoczona dwoma błonami, w wyniku czego pomiędzy nimi powstaje podobna przestrzeń. Skąd się wzięła ta druga błona skoro bateria, rzekomy przodek mitochondrium, otoczona była tylko jedną? Zwolenicy pomysłu endosymbiozy, tłumaczą to tzw. endosymbiozą seryjną: bakteria wniknęła do przodka eukariota i weszła z nim w symbiozę, następnie ten protoeukariot został połknięty przez większego protoeukariota, wszedł z nim w symbiozę i zaczął się stopniowo redukować aż pozostała po nim jedynie ta druga błona.

https://depotuw.ceon.pl/bitstream/handle/item/1938/1400-DR-BI-96263.pdf?sequence=1

Mitochondria są rzekomo potomkami bakterii, które przeprowadzały glikolizę oraz cykl Krebsa. Darwiniści uważają, że fotosynteza wyewoluowała u bakterii, które następnie wniknęły do protoeukariotow i tak powstały chloroplasty. Organelle te są obecne zarówno w organizmach jednokomórkowych, jak i roślinach. Podobnie jak mitochondia posiadają dwie błony, które zdaniem zwolenników endosymbiozy powstały w na tych samych zasadach, co błony mitochondrialne. Oczywiście z modelem endosymbiozy jest wiele nieprzebytych problemów, gdyż 95% białek budujących te organelle (istnieją odstępstwa od tej reguły) jest kodowanych w jądrze komórkowym. Więc według zwolenników endosymbiozy geny bakteryjne najpierw uciekły do jądra, a następnie w wyniku ewolucji zaczęły produkować odpowiednio zaadresowane białka, które przy pomocy wyspecjalizowanych kompleksów chaperonów (białek opiekuńczych), które utrzymują je w strukturze pierwszorzędowej (rozwinietej) są transportowane do mitochondriów czy chloroplastów.

Kiedy już tam dotrą muszą się połączyć z odpowiednimi receptorami. Do tego służą im odpowiednie sekwencje aminokwasów zwane adresowymi (lidery). Kiedy już klucz zostanie dopasowany do odpowiedniego molekularnego zamka, zaczyna się translokacja na drugą stronę błony. Pomagają w tym inne białka opiekuńcze, które przeciągają rozwinięty polipetyd przez kanał translokacyjny. Kiedy białko już przejdzie na drugą stronę błony, to specjalny enzym obcina sekwencję adresową i odsłania sortującą, co pomaga białku trafić do odpowiedniego przedziału organelli.

Żeby cały ten proces był możliwy, nie wystarczy endosymbioza seryjna. Błony muszą mieć odpowiednie receptory połączone z kanałami translokacyjnymi, które je przebijają na wylot. Transportowane białka odpowiednie sekwencje adresowe, sortujące oraz domeny, które są komplementarnie dopasowane do chaperonów, które im pomagają. Samych chaperonów, które biorą udział w tym procesie jest wiele rodzajów. Żaden zwolennik endosymbiozy nie potrafi stworzyć naukowego modelu teoretycznego, który by opisywał krok po kroku, jak zaszła ta ewolucja, ponieważ cały kompleks jest nieredukowalnie złożony. To znaczy po usunięciu jakiegoś istotnego elementu załamuje się, tym samym nie mógł powstawać poprzez dodawanie kolejnych elementów. W tym przypadku obowiązuje zasada: wszystko albo nic!

https://www.researchgate.net/figure/Role-of-the-oxidase-assembly-OXA-translocase-in-protein-sorting-Proteins-synthesized_fig3_339380602

https://biokompost.wordpress.com/2009/10/28/trzeci-filar/

Chaperony

Komórka jest pełna chaperonów (molekularnych przyzwoitek): pod względem liczby cząsteczek jest to jedna z najliczniejszych grup białek. Białka opiekuńcze są bardzo wszędobylskie. Można je znaleźć i w cytoplazmie (tam biorą udział w nadawaniu kształtu białkom wytwarzanych w procesie translacji oraz w naprawianiu zdeformowanych białek), i w jądrze komórkowym, i w szorstkiej siateczce śródplazmatycznej (gdzie uczestniczą w kształtowaniu białek przeznaczonych do wydzielenia przez komórkę), i w pobliżu błon białkowo-lipidowych (białka opiekuńcze są potrzebne w procesie transportu innych białek przez błony biologiczne: z jednej strony błony jedna przyzwoitka rozwija białko i wpuszcza je do kanału w błonie, a po przeciwnej stronie błony białkowo-lipidowej inna przyzwoitka odbiera transportowany łańcuch polipeptydowy i nadaje mu odpowiednią konformację). Bez udziału białek opiekuńczych wiele procesów metabolicznych nie mogłoby przebiegać prawidłowo, a naprawienie popsutej cząsteczki białka przekraczałoby możliwości komórki.

Skuteczność działania enzymu zależy od przestrzennej struktury jego centrum aktywnego, które musi być dopasowane do cząsteczek substratu, a czasami nawet powinno zmieniać kształt w trakcie katalizowanej przez siebie reakcji biochemicznej. Odkształcenie białek strukturalnych mogłoby doprowadzić do rozpadu cytoszkieletu – delikatnej sieci mikrotubul i mikrofilamentów, która nadaje komórce odpowiedni kształt i reaguje na zmiany warunków środowiska oraz na sygnały wysyłane z innych części komórki. Zmiana struktury białek uczestniczących w ochronie i odczytywaniu informacji genetycznej w najlepszym wypadku doprowadziłaby do zwiększenia częstości mutacji genów (co zwiększyłoby ryzyko uszkodzenia komórki, a zwłaszcza transformacji nowotworowej), a w najgorszym – do natychmiastowej śmierci komórki. Wniosek? Większość nieprzewidzianych zmian kształtu białek oznacza dla komórki katastrofę.

Rola chaperonów podczas transportu i translokacji kodowanych w jądrze komórkowym białek mitochondrialnych

https://phys.org/news/2018-04-scientists-pathway-protein-import-mitochondria.html

http://microbialcell.com/figure-1-mitochondrial-protein-import-under-kinase-surveillance-2/

Ciekawa polska przeglądówka o transporcie białek do mitochondriów:

http://www.postepybiochemii.pl/pdf/2_2016/94.pdf

"Mitochondria uczestniczą w wielu niezwykle ważnych procesach biologicznych, takich jak wytwarzanie energii, inne ścieżki biochemiczne oraz przekazywanie sygnałów w komórce. Proteom mitochondrialny, czyli zestaw wszystkich białek obecnych w mitochondriach, jest współtworzony przez około tysiąc białek, z których przytłaczająca większość (99%) powstaje w cytosolu na bazie matrycy genomowego DNA. Białka te są kierowane do mitochondriów i sortowane dzięki wyspecjalizowanym mechanizmom właściwym dla odpowiednich przedziałów mitochondrialnych. Białka mitochondrialne podlegają następnie modyfikacjom potranslacyjnym warunkującym ich dojrzewanie, a wiele z nich uczestniczy w tworzeniu kompleksów białkowych. Napływ nowych białek jest równoważony przez mechanizmy usuwające niefunkcjonalne białka. Artykuł jest poświęcony mechanizmom odpowiedzialnym za biogenezę białek mitochondrialnych, które mają kluczowe znaczenie dla prawidłowego funkcjonowania komórek eukariotycznych."

https://slawekp7.files.wordpress.com/2019/02/cooperation-of-translocase-complexes-in-mitochondrial-protein-import.pdf

Transport pęcherzykowy

W komórkach eukariotycznych istnieją rożne formy transportu. Bakterię można sobie wyobrazić, jako jeden worek na wszystko. Komórka eukariotyczna to mnóstwo takich „worków”, które nazywamy organellami. Przedziały wewnątrz komórki pełnią różne funkcje, a białka które w nich uczestniczą muszą być od siebie oddzielone fizycznymi barierami złożonymi z błon komórkowych, ponieważ wchodziłyby ze sobą w kolizje. Jednak te białka muszą być jakoś dostarczone do tych osobnych przedziałów. Jednym z podstawowych procesów, który im to umożliwia jest transport pęcherzykowy.

Transport pęcherzykowy, kompleks nieredukowalnie złożony - Polski Lektor

Transport pęcherzykowy to kompleks złożony z wielu niezbędnych elementów do tego stopnia zintegrowanych, że po usunięciu jednego traci swoją funkcję. Więc jak w przypadku transportu i translokacji białek do organelli komórkowych, jest to proces nieredukowalnie złożony pod względem pełnionej funkcji.

Transportu pęcherzykowego nie było u „bakteryjnych przodków organelli”, więc skąd się wziął w chloroplastach?

Uczeni stwierdzili, że system transportu pęcherzykowego jest obecny w chloroplastach tylko w jednej linii organizmów fotosyntetyzujących. Uznano że jest to późny nabytek ewolucyjny, który pojawił się u roślin lądowych, bo dawał korzyści. Transport pęcherzykowy jest powszechnym zjawiskiem w systemach transportowych komórek eukariotycznych, ale nie występuje w organizmach prokariotycznych. Jednak odkryto transport pęcherzykowy u chloroplastów, które są rzekomo potomkami komórek prokariotycznych. Funkcja tego transportu jest dopiero wyjaśniana, ale jak wyjaśnić jego pochodzenie?

W artykule napisano, że tego typu transport pęcherzykowy nie jest opisany u – filogenetycznych przodków chloroplastów, więc zasugerowano że system jest pochodzenia eukariotycznego. Jak napisała Lynn Margulis wszystkie organizmy fotosyntetyzujące pochodzą od wspólnego przodka, u którego zaszła endosymbioza, dlaczego więc nie u wszystkich gatunków – potomków tego „wspólnego przodka” ma miejsce transport pęcherzykowy w chloroplastach? Autorzy artykułu przeprowadzili naprawdę szczegółowe badania, łącznie z sekwencjonowaniem genomów cyjanobakterii. Nie znaleźli jednak ani białek, które mogłyby być prekursorami tych uczestniczących w transporcie pęcherzykowym u chloroplastów, ani genów odpowiedzialnych za kodowanie takich białek.

Lwia część artykułu, to różne analizy „filogenetyczne”, naszpikowane żargonem środowiskowym botaników oraz spekulacjami i wzajemnie się wykluczającymi hipotezami. Zastanawiano się też nad korzyściami, jakie dał transport pęcherzykowy w chloroplastach niektórych roślin. Jednak na sam model teoretyczny opisujący, jak chloroplasty krok po kroku nabyły możliwości transportu pęcherzykowego miejsca nie zostawiono. Reguła: tej samej konstrukcji są osławione artykuły, które rzekomo tłumaczą ewolucję syntazy ATP czy wici bakteryjnej, kaskady krzepnięcia krwi czy jakiegokolwiek innego systemu biochemicznego:

https://slawekp7.files.wordpress.com/2015/12/krytyki-hipotezy-kooptacji-w-ewolucji-silnika-bakteryjnego-oraz-hipotezy-modularnej-w-ewolucji-syntazy-atp-pdf.pdf

https://www.salon24.pl/u/adaptacjeslawekp/1133022,system-sekrecji-typu-iv-zdumiewajaca-maszyna-molekularna

Wszędzie mamy do czynienia z takimi sobie bajeczkami. Zawsze się cytuje te teksty, powołuje na nie, zapewnia że zfalsyfikowano w nich koncepcję nieredukowalnej złożoności, a tak naprawdę mają niemal zerową wartość poznawczą. Podsumowanie: jedyne czego się dowiedzieliśmy z tego artykułu, to tego że transport pęcherzykowy obecny w niektorych chloroplastach przejęły one od komórek eukariotycznych i że stało się to dawno, dawno temu, za górami za lasami, bo dało korzyści ewolucyjne ?

ŹRÓDŁO streszczenia: https://academic.oup.com/pcp/article/44/2/217/1844217?fbclid=IwAR2bNM4t1dIDI8Y7CX89aaGYtSdOQYc-gqCaBBxYEANvNZUc_w0-dVsaaRE

Zobacz też:

Mitochondrial protein translocases for survival and wellbeing

https://slawekp7.files.wordpress.com/2019/02/mitochondrial-protein-translocases-for-survival-and-wellbeing.pdf

Mitochondrial pharmacology

https://slawekp7.files.wordpress.com/2019/02/mitochondrial-pharmacology.pdf

Chaperony

http://www.e-biotechnologia.pl/Artykuly/chaperony

"Termin „chaperon” (ang. chaperone - opiekun) po raz pierwszy został użyty przez Rona Laskeya do opisania nukleoplazminy, czyli białka niezbędnego przy tworzeniu się nukleosomów z histonów i DNA. Dziś tym mianem określa się również inne białka, które wiążą się w sposób odwracalny z fałdującymi się polipeptydami i zapobiegają tym samym tworzeniu się nieprawidłowych wiązań. Ich nieobecność może powodować niewłaściwe łączenie się łańcuchów i ich agregowanie w nierozpuszczalne kompleksy.

Białka opiekuńcze pełnią funkcję katalizatorów i wspomagają proces samodzielnego fałdowania się łańcuchów. Nie wchodzą one w skład ostatecznego produktu, nie przekazują również żadnych dodatkowych informacji na temat konformacji cząsteczki, której kształt determinowany jest jedynie przez sekwencję aminokwasową. [...]"

Czym jest nieredukowalna złożoność w biologii - obszerne wyjaśnienie

https://slawekp7.files.wordpress.com/2019/05/mechanizm-krzepnic499cia-krwi-e28093-system-nieredukowalnie-zc582oc5bcony-1-co-to-jest-nieredukowalna-zc582oc5bconoc59bc487-kompleksc3b3w-molekularnych-2-na-czym-polega-koncepcja-nieredu.pdf